植物生长中受到各种各样的生物和非生物胁迫。这些胁迫可以诱导转录组学和代谢组学的变化，导致根和叶分泌物的变化，进而改变与植物相关的微生物群落。新的证据表明，这些变化，特别是胁迫后共生微生物数量的增加，可能有利于植物的生存，并提高子代的健康水平。然而，关于微生物在植物防御中的作用，仍然存在一些悬而未决的问题，其中许多问题现在可以用一种新的合成群落方法来解决。 6park.com
    2020年发表于《Trends in Plant Science》的综述中，研究者基于目前对植物微生物群落中胁迫诱导变化的理解，提出了一个“防御生物群落”的概念，该概念指导有益微生物合成群落的设计和构建，以提高对植物-微生物相互作用和植物益生菌发展的基本理解。 6park.com
亮点  6park.com
1. 近年来，将合成群落与宏基因组学和代谢组学结合起来使用的研究进展，已经开始揭示植物在逆境下如何调节其微生物的机制。 6park.com
2. 胁迫改变了地下和地上的植物转录组学和代谢组学。类黄酮、香豆素和其他有机化合物等分子已被认为是塑造宿主微生物群的植物信号。 6park.com
3. 微生物群与植物免疫系统之间的相互作用在逆境耐受中起着重要的调节作用。现在应该优先考虑这些相互作用的实验验证以及确定它们如何影响植物适应性。 6park.com
4. 植物相关微生物因植物胁迫而大量增加，形成了“防御微生物群落”，它们适应植物健康，并被用于设计功能可靠的合成群落，以提高植物适应度。 6park.com
微生物组：植物健康与疾病的界面 6park.com
    植物根际、叶表面、内胚层和其他部分（如花粉和花蜜）中的大量微生物，统称为植物微生物组。植物微生物组的结构和功能会随着胁迫和环境刺激而改变。最近的研究表明微生物组的变化不仅仅是植物的被动反应，而是经过数百万年的共同进化，植物主动寻求微生物的合作来对抗压力。植物所采用的“呼救”策略，即经历非生物或生物胁迫的植物利用一系列化学刺激从环境中招募有益的微生物，以增强其对抗胁迫的能力。总的来说，植物-微生物的相互作用对于植物营养素的获取、发育和对各种胁迫的耐受性至关重要。 6park.com
    生物和非生物胁迫是全球制约粮食生产的重要因素。在世界范围内，由植物病虫害引起的年产量损失估计为2200亿美元。利用化学方式控制这些胁迫，尤其是土传病原体的效果甚微，引入生物防治措施可能是更好的选择。已有研究表明，根系分泌物对微生物的吸引，能够重塑根系微生物群，从而增强植物的抗逆性。因此，需要系统地了解植物微生物组、信号分子和植物胁迫之间的相互作用。文章探讨了一种综合运用宏基因组学、代谢组学、依赖培养性等方法来了解微生物在植物防御中的作用。同时提出“防御生物群”概念，即利用植物微生物群的胁迫诱导变化帮助植物生物群的发展。 6park.com
植物-微生物互作研究的新方法 6park.com
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    迄今为止，大多数植物微生物组的研究都依赖于从宏基因组等描述性数据中推断的功能。近期，出现了结合组学和培养方法的合成群落（SynComs），利用宏基因组学确定相关微生物组的结构和潜在功能，然后分离和培养鉴定的细菌、真菌或卵菌，以重建SynCom。将胁迫诱导的合成群落应用于植物可以检测胁迫与微生物群变化的生物学相关性（图1）。还可以分析根系分泌物的生化多样性，以确定代谢产物（代谢组学）的存在或浓度的变化，从而确定根系分泌物是如何驱动胁迫诱导的微生物群组装的，有望用于植物相关微生物及其代谢产物作为植物生防制剂的研究。 6park.com
    近年来，分离芯片和选择性培养基的使用，使得培养SynComs细菌的能力显著提高。利用可培养微生物构建的SynComs提供了已定义的复杂度降低的联合体，使植物-微生物相互作用的实验研究成为可能。然而，仍然存在包括高度变异的细菌基因组、扩增子的有限分辨率、公开数据库不全等限制因素。同时，在使用多组学和SynComs方法时，也需要考虑土壤生境对微生物功能和组成的影响。 6park.com
理解微生物在植物防御和免疫系统中的作用
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    植物根际、叶际和花际充当“守门人”，确定性选择土壤、空气、昆虫转移和其他环境微生物，从而在这些微生物生态位内实现系统发育保护（图2）。植物固有免疫系统通过植物细胞表面的高亲和力模式识别受体（PRR）感知这些微生物的保守分子信号，称为微生物相关分子模式（MAMP）（如细菌鞭毛蛋白或真菌几丁质）。这些共生体利用分子策略对抗植物的免疫反应，其中JA、SA和ET的激素信号途径会引发植物免疫反应的MAMP介导的反应（上图）从而影响植物免疫反应。综上所述，弄清植物防御系统、微生物群和环境因素之间的相互作用将是了解植物选择微生物和植物微生物群在各种环境条件下免疫调节变化的关键下一步。 6park.com
    植物免疫系统与其微生物群之间存在着复杂的相互作用，增加了植物应对异质环境的能力和灵活性。在与其他土壤和植物相关微生物竞争中存活下来的病原体和共生微生物随后会遇到植物固有免疫系统，主要是微生物相关分子模式（MAMP）触发免疫（MTI）和效应器触发免疫（ETI），防御模型中提到的两层分子防御（Box1）。基于此提出共生微生物可以通过三个关键途径减轻植物的对抗性：（i）产生化合物有效减少危害；（ii）修饰，降解或改变MAMP结构，从而减少/规避植物免疫反应；（iii）具有罕见的细胞表面分子，在病原体中可引发显著的植物防御，如第三和第四类分泌系统（T3SS和T4SS）。 6park.com
应用植物胁迫益生菌的“呼救”策略 6park.com
    植物不仅利用环境衍生的微生物群来抑制病原体和调节其免疫系统，还可以从环境中吸引有益的微生物来应对特殊的压力，创造了“呼救”策略。在某些情况下，植物暴露在特定的胁迫下，至少可以导致植物与微生物之间的遗传和互利的相互作用，并为后代提供遗产。例如，一些受全蚀病侵染小麦影响的土壤可能导致后代的全蚀病减少。最近研究了微生物从逆境中拯救植物的能力和噬几丁质菌属、金黄杆菌属、假单胞菌属等在植物中的富集是对不同病原/害虫侵染的反应。这些微生物可能已经进化为：（i）主要的植物防御信号途径，（ii）抑制病原体的生长和毒力，从而改善植物胁迫。 6park.com
    微生物对根系分泌物和其他根系输入的变化反应迅速。干旱、光照限制、金属毒性和营养不良等非生物胁迫会改变植物根系代谢和微生物群落。在某些情况下，根环境中特定微生物的胁迫诱导富集（如干旱）可有助于植物的胁迫耐受性。干旱显著增加了根际和植物根内的放线菌或某些单层菌的丰度，表明在特定胁迫下微生物和植物存在协同适应策略。因此，除了经典的“适应或迁移”策略外，越来越多的证据表明，植物采用“呼救”策略是一种积极的过程，使它们能够从逆境下的微生物群落中获益。 6park.com
“防御生物群落”的概念 6park.com
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    几种主要的机制可以导致特定植物相关微生物的数量增加（图3）。考虑到病原体或食草动物的攻击，其机制可以包括： 6park.com
（1） 胁迫会调节叶/根的分泌物分布（通过生物合成、运输和分泌过程），从而吸引特定的细菌或真菌。例如，为了应对叶病原菌的攻击，拟南芥的根会分泌大量的柠檬酸来吸引有益的枯草芽孢杆菌进入根际。 6park.com
（2）有益微生物数量增多，利用抗菌化合物、群体感应猝灭分子等生物武器争夺资源和空间，抑制病原体生长和毒力。 6park.com
（3）由于营养相互依赖，特别是在营养不良的条件下微生物的共存。在这种情况下，一种微生物的代谢物可以被其他群落成员利用，从而导致两种微生物菌株在植物胁迫下同时增加。 6park.com
（4）病原体或食草动物有利于特定微生物的生长和增殖。 6park.com
    细菌和真菌病原体之间可以发生互利共生，从而细菌促进真菌孢子萌发和毒力，而真菌为细菌提供营养和物理支持（例如生物膜）。例如，根霉菌的内共生体伯克霍尔德菌（Burkholderia sp.）产生一种毒素，这种毒素是寄主病原菌在水稻上定殖所必需的。同样的，非生物胁迫如干旱，盐碱，矿物毒性通过以下措施增加特定植物相关微生物群落的丰度： 6park.com
（1） 改变植物生理和免疫力（如活性氧的产生），从而改变植物根系分泌物的分布，并有利于特定的植物相关微生物。 6park.com
（2）直接改变土壤性质（pH、O2和养分水平）和微生物群落，在植物根中积累特定的微生物。如洪水和干旱分别有利于土壤中的β-变形菌和放线菌的富集。 6park.com
（3）由于营养上的相互依赖，如生物胁迫，共增加了特定微生物的丰度。 6park.com
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    在此基础上，我们提出了一个新的“防御生物群落”概念（图4）。在胁迫下，植物根际土壤、根内和叶际的微生物可按丰度变化分为三类。丰度增加的微生物类群符合“呼救”策略，明显有助于形成抑制疾病的土壤。我们将这些微生物群落定义为特定植物逆境的防御生物群落。防御生物群的发生是由一组由逆境植物分泌的代谢物触发的，这些代谢物随后可能与植物免疫系统（可能是茉莉酸和水杨酸防御信号通路）协同作用来缓解植物逆境，并且在不同土壤（质地、土壤性质）、植物（阶段、基因型）和气候条件下，不仅有利于植物防御，还能增强植物微生物群落的定植能力。此外，一旦识别出吸引关键防御生物群落成员的植物代谢物，它们的活性就可以通过SynComs和趋化性方法在体外进行验证。 6park.com
展望     6park.com
    合成群落与组学方法的结合解决了植物-微生物相互作用研究的瓶颈，但是在不同胁迫下微生物组变化的生物学相关性方面了解仍有不足。关键在于不仅需要宏基因组分析的简单关联，还需要全面解释多组学和植物生理反应数据，以及通过体外和体内实验进行适当的验证和检验假设。为了更好地了解植物对生物胁迫和非生物胁迫的防御机制，我们提出了一种综合植物遗传学、生理学、植物免疫和防御生物群的系统方法。这些方法对于开发以生物为基础的解决方案以提高农业生产力和环境可持续性也至关重要。对胁迫诱导的微生物群落变化背后的生物学原理的全面理解，也将有助于设计定制的防御生物群落和化学物质来对抗作物胁迫。