鸡蛋人人都会画，不过为这种形状找到数学描述却不是件容易的事。能不能写出一个通用的数学公式，来还原任何一个鸡蛋的几何形状？而在鸡蛋之外，其他鸟蛋的形状更是五花八门，如何从数学上描述这些形状，以及这些形状从何而来，一直吸引着科学家们探索……

“卵形”是什么

世界上没有两片相同的树叶，世界上也没有两个相同的鸡蛋。但是比起树叶，不同的鸡蛋看上去似乎更相似一些。在画鸡蛋的时候，任何人都会画成一头大一头小的不对称椭圆形，仿佛鸡蛋就是照着这样的模板长出来的。可是这个模板真的存在吗？换句话说，所有的鸡蛋真的长着同一种形状吗？ 6park.com
我们习惯于把鸡蛋的形状叫做“卵形”（ovoid），然而卵形并不像圆形、椭圆形等在数学上有明确的定义，它只是泛指一大类看起来像鸡蛋的几何形状。工程师根据需要可以设计出特定的卵形，物理学家也可以给出一些物理现象中出现的卵形的数学表达式，但这些公式不见得能反映现实中鸡蛋的形状。所以当我们把鸡蛋的形状叫做“卵形”时，我们其实并没有明确回答鸡蛋是什么形状。 6park.com
解答这个问题的关键在于，为鸡蛋找到一个通用的数学描述。对于现实中任何一个鸡蛋，如果我们只需要测量几个参数，代入公式就能还原出这个鸡蛋的几何形状，那我们才能说确定了鸡蛋的形状。 6park.com
研究鸡蛋的形状不只是出于好玩，它还在许多领域有应用的潜力。例如，知晓鸡蛋形状的数学描述后，我们可以方便地计算鸡蛋的体积和表面积，而这对于蛋的孵化和品质评级有指导意义。再比如，鸡蛋以极少的耗材承受住巨大的荷载，这个特性启发了建筑学和仿生学界的研究人员，而描述鸡蛋形状的通用数学公式可以帮助他们更好地完成设计。因此，鸡蛋的形状其实是个严肃的学术问题，一直吸引着数学家、工程师和生物学家来研究。 6park.com
早在1948年，德国工程师弗里茨·许格尔舍费尔（Fritz Hügelschäffer）就设计过一种卵形。这种卵形基于椭圆形变化而来，引入了一个参数来表示卵形的最宽处离长度一半处的距离。这个参数为零时，意味着卵形最宽处刚好位于长度的一半，卵形就退化成标准椭圆形。由此，许格尔舍费尔给出的公式可以描述从卵形到椭圆形的连续变化。


按许格尔舍费尔模型，一个长度为L，宽度为B的鸡蛋的二维投影轮廓。图中w为鸡蛋最宽处到蛋长一半处的距离。（图片来源：V. G. Narushin, M. N. Romanov, G. Lu, et al. Biosystems Engineering, 2020,197:45-55.）

在2020年的一项研究中，研究人员从众多卵形中相中了许格尔舍费尔的设计。他们将相应的数学表达式略作修改，使之能用到鸡蛋的测量上，然后应用公式计算了40个鸡蛋的二维投影轮廓、体积和表面积，并和真实测量结果相比较，结果吻合良好。这意味着，我们可能找到了鸡蛋形状的一种通用数学描述。利用许格尔舍费尔的公式，对任一鸡蛋，我们只需测量三个参数——长度、宽度、最宽处离蛋长一半处的距离，就可以还原出这个鸡蛋的几何形状。

不像鸡蛋的鸟蛋

在对鸡蛋形状进行探索的同时，一些研究人员把眼界放得更广，他们关注的是所有鸟类的蛋。自然界中鸟蛋的形状千奇百怪，远不是卵形这一种形状能概括的：鸸鹋、宽尾煌蜂鸟（Selasphorus platycercus）的蛋是典型的扁长椭球形；鸵鸟、长尾林鸮（Strix uralensis）的蛋则没有那么扁长，非常接近球形；而许多海鸟和涉禽，例如崖海鸦（Uria aalge）、美洲小滨鹬（Calidris minutilla）、黑额鸻（Elseyornis melanops）等等，它们的蛋呈现出一头尖一头钝的梨形。既然描述鸡蛋形状的数学公式已经找到了，可不可以再找到对所有鸟蛋形状适用的数学公式呢？ 6park.com


不同鸟蛋的形状分布情况。其中横坐标表示鸟蛋的不对称程度，纵坐标表示鸟蛋的扁长程度。分布在左下方的鸟蛋接近球形，左上方的接近椭球形，右上方的接近梨形。（图片来源：Stoddard et al., Science, 2017, 356:1249–1254）

球形和椭球形鸟蛋比较好处理，因为这两种形状有明确的数学定义，另外它们也可以从鸡蛋的卵形变化而来。前文提到过，许格尔舍费尔卵形公式可以描述从卵形到椭圆形的连续变化，而椭圆形在长轴和短轴相等时又会退化成圆形。因此许格尔舍费尔卵形公式适用于从圆形到椭圆形再到卵形的所有形状，也就可以描述球形、椭球形、卵形三类鸟蛋的二维投影轮廓。问题难在梨形鸟蛋，这类鸟蛋比鸡蛋更不对称，一端更尖，另一端更钝，看起来更像是去掉了棱角的的圆锥形。许格尔舍费尔的公式并不能很好地描述梨形鸟蛋的二维投影轮廓。 6park.com
而在上个月发表的一篇论文中，研究人员解决了梨形鸟蛋的数学描述问题。他们用的依然是许格尔舍费尔的公式，但是只用了一半：只用这个公式描述梨形鸟蛋钝的一端。而对于尖的那一端，研究人员采用了抛物线去拟合，然后通过大量计算实现这两部分的平滑过渡，最终得到了一个推广的许格尔舍费尔公式。


研究人员用推广的许格尔舍费尔公式还原出了（A）厚嘴崖海鸦、（B）斑腹沙锥、（C）王企鹅的梨形鸟蛋的二维投影轮廓。（图片来源：Narushin et al. Ann. N. Y. Acad. Sci. 1, 2021: 1–9）

在使用这个公式时，我们需要测量鸟蛋的四个参数：除了长度、宽度、最宽处离蛋长一半处的距离外，还需要额外测量距离鸟蛋尖端四分之一蛋长处的宽度。有了这四组参数，研究人员利用这个公式成功地还原了几种梨形鸟蛋的二维投影轮廓。由于这个公式可以描述梨形-卵形-椭圆形-圆形的连续变化，在验证了它对梨形鸟蛋的适用性后，我们也就知道它适用于任何形状的鸟蛋。这意味着，我们可能找到了鸟蛋形状的一种通用数学描述。


描述鸟蛋形状的通用公式，其中L为蛋的长度，B为宽度，w为最宽处离蛋长一半处的距离，DL/4为距离鸟蛋尖端四分之一蛋长处的宽度。（图片来源：Narushin et al. Ann. N. Y. Acad. Sci. 1, 2021: 1–9）

什么决定了鸟蛋的形状

到现在为止，我们只回答了鸟蛋形状“是什么”的问题，接下来我们自然会追问“为什么”：鸟蛋为什么会有这么多的形状？ 6park.com
对于这个问题，许多科学家习惯从演化的角度分析，不同的形状也许赋予了鸟蛋不同的适应性功能。例如，海鸟多在陡峭的崖壁上筑巢，而梨形的蛋滚动起来容易以尖头为中心原地打转，可以避免从高处滚落。也有人推测，不同形状的鸟蛋拥有不同的孵化效率，有可能是对巢穴规模的适应结果。还有人认为，梨形鸟蛋在钝的一端给了气孔更大的空间，有助于幼鸟的发育，因而更适合早成鸟。 6park.com
为了检验这些五花八门的假说，2017年的一项研究调查了约1400种鸟类的近5万枚蛋。研究人员用贝叶斯系统发育混合效应模型（Bayesian phylogenetic mixed-effect model）模拟出各假说下每种鸟蛋的最优尺寸和形状，然后统计实际鸟蛋的尺寸和形状分布。二者一经比较，研究人员得出一个意外的结论：鸟蛋的形状与孵化环境、巢穴规模、幼鸟发育模式等因素都没有明显关联。唯一一个有明显关联的因素是成鸟的飞行能力：越擅长飞行的鸟类越倾向于产下扁长的、不对称的蛋。 6park.com
研究人员推测，鸟类的一些适应飞行的特征——包括流线型体型、较小的腹腔、退化的卵巢和输卵管等——可能对鸟蛋形状产生相当大的影响。例如，为了高效飞行，雌鸟牺牲了输卵管的宽度，而为了在有限的宽度下保持足够的体积，鸟蛋需要长成扁长的，或不对称的形状。 6park.com
这个研究结果启发我们，能不能建立一个生物物理学模型，描述蛋和输卵管之间的相互作用，并给出这些相互作用塑造出的鸟蛋形状？这样我们对鸟蛋形状的理解就不仅仅停留在数学拟合上。拟合出鸟蛋形状的通用公式，是一种唯象的处理方法，这个数学公式并不能告诉我们鸟蛋长成如此形状的原因。而只有从物理角度给出了鸟蛋的成型模型，我们才能说彻底理解了鸟蛋形状。而这个工作，需要交给未来的科学家继续探索了。