原文信息
原文标题：Grazing and ecosystem service delivery in global drylands

发表期刊：Science
影响因子：63.714
发表时间：2022.11.24
第一作者：Fernando T. Maestre
通讯作者：Fernando T. Maestre
第一单位：阿利坎特大学
论文链接：
https://www.science.org/doi/10.1126/science.abq4062
编    译：刘开放 云南大学生态与环境学院




摘要
放牧是全球最主要的土地利用方式。放牧压力、气候、土壤性质和生物多样性之间可能会发生普遍的相互作用，但从未有研究同时探究过上述问题，因而有关它们对生态系统服务的影响仍不确定。本研究通过对六大洲98个地点的标准化调查，发现放牧压力、气候、土壤和生物多样性之间的相互作用对于解释全球旱地基本生态系统服务的供给能力是至关重要的。放牧压力的增加减少了较温暖和物种丰富的旱地生态系统服务的提供，而在较寒冷和物种丰富的地区则相反。本研究表明充分探究放牧与当地非生物和生物因素之间的相互作用，是理解全球气候变化和日益严重的人类活动背景下旱地生态系统命运的关键。


正文
牧区约占全球农业用地的77%，养活了全球数十亿人口，与联合国17个可持续发展目标中的10个密切相关。尽管其十分重要，但关于放牧是如何影响生态系统服务仍尚未达成共识，这可能取决于植被和食草动物之间的共同进化史、放牧压力，以及当地气候、土壤和生物多样性条件。大多数实地调查都集中在局域到区域尺度，研究了数量有限的类群(大部分是植物)和单一的生态系统服务，但没有同时考虑家养和野生食草动物。另一个主要的不确定性来源与放牧压力和非生物和生物特征之间的相互作用有关，这导致了放牧对生态影响的强烈环境依赖性。目前尚缺乏大尺度、标准化的实地调查，以探索这种影响对不同区域和环境背景下的地上和地下生物多样性和生态系统服务的依赖，但却迫切的需要评估是否会出现超越这些背景依赖的一般模式。


旱地约占全球牧场的78%，养活了约10亿依靠放牧生存的人口，因此在旱地调查放牧压力对全球非生物和生物梯度的影响尤为重要。虽然放牧在某些情况下可能会通过减少燃料负荷以及提高初级生产和植物多样性产生有益的影响，但日益增加的放牧压力也被认为是全世界旱地牧场退化和荒漠化的主要驱动因素。放牧的这些对比效应可能取决于当地的气候、土壤条件，以及植物和土壤的多样性，这在很大程度上影响着旱地的功能。然而，据我们所知，这些因素与放牧压力的相互作用从未被评估过。确定日益增加的放牧压力是有利于或有害于提供生态系统服务环境条件和生物多样性水平，是实现多个联合国可持续发展目标和其他与旱地荒漠化和恢复有关国际倡议的关键一步。


本研究使用了在25个国家和六大洲的98个地点进行的标准化实地调查数据，以此评估全球旱地不同的生物多样性、气候和土壤条件下放牧压力对九种基本生态系统服务的影响。每个站点包括3或4个边长45 m的方形地块，共计326个地块，它们代表着当地放牧压力的梯度。这些梯度主要是由放牧驱动的，每个地点的野生食草动物也被考虑在内。在每个地块中，我们评估了维管植物、家养和野生的食草动物、地下生物多样性以及多重调节能力(水分调节、土壤碳储量、有机物分解和侵蚀控制)、支持(土壤肥力和地上植物生物量及其时间稳定性)和供应(木材数量、饲料数量和质量)等生态系统服务。本研究覆盖了支持旱地放牧的大多数气候条件，以及广泛的生态系统类型；土壤性质；植物、土壤和哺乳动物的多样性和放牧压力水平。该研究的这些显著特征使得放牧压力在很大程度上独立于气候、土壤和生物多样性，并允许我们：(1) 评估放牧压力、气候、土壤性质和生物多样性对全球旱地生态系统服务的主要和交互影响；（2）确定放牧压力对生态系统服务产生积极或消极影响的环境和生物多样性条件；(3)评估植物、土壤和食草动物多样性与多种生态系统服务之间的关系。 6park.com

图1. 98个研究样点的位置和放牧强度。


本文使用线性混合模型将来自所有地点和放牧压力水平的数据进行拟合，并应用基于AIC多模型推断程序来选择一组最佳拟合模型。我们还使用验证路径分析探究了放牧对当地生物多样性和土壤参数的潜在间接影响。研究发现，放牧压力的增加通过直接效应和交互效应影响生态系统服务。





图2. 最佳拟合模型中选择的生态系统服务预测因子的相对重要性。

在48%的最佳拟合模型中选择了放牧和气候之间的相互作用，放牧主要与年均温(40%的最佳拟合模型)和降雨季节性(20%的最佳拟合模型)相互作用，在较低程度上与年平均降水量(9%的最佳拟合模型)相互作用。在从高至低的放牧压力下，年均温与土壤碳储量、有机质分解和侵蚀之间存在负相关(图3A，C)。我们的结果为全球建模研究预测的气候变化驱动因素、放牧和土壤碳储量之间相互作用的重要性提供了经验验证。他们还指出，考虑放牧压力可以提高我们评估土壤碳-温度反馈的能力，这是气候变暖的一个关键过程。



图3. 在低和高放牧压力水平下生态系统服务对气候、含沙量和植物物种丰富度变化的预测响应。

土壤质地还调节了放牧压力对多种生态系统服务的影响，包括土壤肥力、木材数量和牧草质量。随着沙粒含量的增加，高放牧压力下土壤肥力下降更明显(图3E)，高放牧压力提高了木材产量(图3G)，但降低了牧草质量(图3I)。这些发现说明了放牧压力的增加如何与土壤性质发生相互作用，从而增加或减少多种生态系统服务的提供。


在实验和观察研究中，生物多样性对生态系统功能和服务的影响通常是在与其他驱动因素分离的情况下进行研究的。然而，我们在44%的最佳拟合模型中发现了放牧和生物多样性之间的相互作用。例如，放牧压力的增加使植物物种丰富度和水分调节之间的关系从正变为负，植物物种丰富度和木材量以及地上植物生物量及其时间稳定性之间的关系从负变到正(图3F，G)。本研究还发现，无论放牧压力如何，植物物种丰富度与土壤碳储量、有机质分解、侵蚀控制以及牧草质量和数量之间存在正相关关系(图3)，地下多样性与有机质分解之间也存在正相关关系。这些结果扩展并验证了以前关于生物多样性和生态系统功能之间关系的发现，并支持了保护和恢复多样化植物群落以防止放牧旱地土地退化、增加牧草生产和减缓气候变化的论点。


在33%的最佳拟合模型中选择了哺乳草食动物丰富度，该丰富度与多种生态系统服务呈正相关。无论放牧压力如何，草食动物丰富度与土壤碳储量呈正相关，与高放牧压力下地上植物生物量及其时间稳定性呈正相关，与低放牧压力下牧草质量呈正相关。两种动物都有饲养生态位差异。因此，增加它们的多样性可以增强生态系统的功能。尽管人们对混种放牧重新产生了兴趣，但研究只在少数地点或有限的草食动物中进行。我们的研究结果为增加草食动物丰富度的潜在好处提供了经验证据，可以在不同的环境和生物多样性条件下增强关键生态系统服务的提供。他们还提出，促进多样化放牧制度的努力可能会增加土壤碳储量，减少放牧压力增加的负面影响。

图4. 放牧压力对全球旱地生态系统服务影响的地理差异。

本研究观察到的多重相互作用表明，放牧压力对生态系统服务的影响可能是积极的，也可能是消极的，这取决于当地的气候、土壤和生物多样性条件（图4）。平均而言，增加放牧压力对植物物种丰富度高的寒冷地点的生态系统服务有积极影响，但对降水季节性强、植物物种丰富度低的温暖地点的生态系统服务有消极影响(图4)。当单独考虑生态系统服务时，调节和支持服务对放牧压力的反应从中性到正相关，但供应服务从负相关到中性。这些结果使我们能够确定在不同的生态条件下，哪些生态系统服务与放牧压力变化呈正相关或负相关(图4)，并构建新的假设，探索放牧影响的环境依赖性。例如，在最近的地方尺度研究中，我们观察到放牧压力增加对植物物种贫乏的旱地生态系统服务的负面影响，而放牧的积极影响大多出现在物种丰富的旱地。因此，在物种丰富地区保护生物多样性或在物种贫乏地区恢复生物多样性，可以最大限度地减少放牧压力增加对生态系统服务提供的一些负面影响。



在较温暖的旱地，放牧压力的增加对生态系统服务的影响大多是负面的(图4)，那里很大一部分人口的生存严重依赖放牧。在这些地区，通过游牧来限制放牧压力在社会和经济上都是不可行的。然而，在大多数气候变化情景下，这些地区将会经历高升温率和水资源短缺。因此，本研究的结果表明，放牧压力可能会与气候变化相互作用，减少较温暖旱地的生态系统服务提供，对这些生态系统具有潜在的破坏性影响。尽管旱地牧民在历史上采取了游牧等应对环境不确定性的策略，但如果牲畜因资源稀缺或干旱而不得不集中在特定地区，这些策略的作用也将减弱。


本研究凸显了在评估旱地生态系统服务时，考虑放牧与当地非生物和生物因素之间的相互作用的重要性。同时还表明，气候变化和生物多样性丧失的驱动因素最有可能与放牧压力的增加相互作用。了解这些驱动因素对于预测在气温升高、生物多样性丧失和动物产品需求增加的情况下旱地生态系统的命运至关重要。本研究还使我们能够克服因使用非标准化数据而导致的放牧评估中的不确定性，并提供丰富的地面数据来验证在全球范围内绘制和模拟放牧影响时使用的遥感产品。最后，本研究提供了哺乳动物栖息地丰富性与不同环境条件、植物和土壤多样性以及放牧压力水平下的多种生态系统服务之间正相关的实证。本研究填补了一个关键的知识空白，可以更好地管理地球上最大的牧场—旱地。